Епітелій вистилає альвеолярні ходи. Альвеолярний епітелій та аерогематичний бар'єр

Альвеоли - найдрібніші структури легень, але завдяки їм можливий процес дихання, забезпечення всіх функцій життєдіяльності. Ці мікроскопічні бульбашки, якими закінчуються бронхіоли, відповідають за газообмін в організмі. Обидва легені містять близько 700 мільйонів альвеол, розмір кожної з них не перевищує 0,15 мікрона. Завдяки їм тканини всіх без винятку органів та систем отримують необхідну для нормального функціонування кількість кисню. Будова альвеол відрізняється складністю.

Анатомія

Альвеоли мають вигляд мішечків, що розташовуються гронами на кінці термінальних бронхіол, з'єднуючись з ними альвеолярними протоками. Зовні обплетені мережею дрібних капілярних судин. Основними структурами, завдяки яким здійснюється газообмін, є:

Один шар епітеліальних клітин, що розташовується на базальній мембрані. Це пневмоцити 1-3 порядки.

Шар строми, представлений інтерстиціальною тканиною.
Ендотелій дрібних капілярних судин, що безпосередньо примикають до альвеол; стінка одного капіляра стикається з кількома альвеолами.
Шар сурфактанту – спеціальної речовини, якою вистелені альвеоли зсередини. Він утворюється клітинами із плазми крові, сприяє підтримці постійного обсягу дихальних мішечків, перешкоджає їх злипанню. Завдяки цій спеціальній речовині забезпечується основна функція альвеол – газообмін.

Сурфактант повністю «дозріває» до народження дитини, що дозволяє новонародженому дихати самостійно. Саме тому недоношені діти мають високий ризик розвитку респіраторного дистрес-синдрому, обумовленого неможливістю самостійного дихання.

Усі зазначені структури утворюють так званий аерогематичний бар'єр, через який здійснюється надходження кисню та видалення Вуглекислий газ. Крім зазначених структурних елементів є особливі, необхідні підтримки гомеостазу:

Хеморецептори, що вловлюють коливання змін газообміну або вироблення сурфактанту клітинами. Отримавши сигнал про найменші відхилення, вони сприяють виробленню спеціальних активних пептидів, що беруть участь у відновленні змінених функцій.
Макрофаги – мають антимікробну дію, захищають альвеоли від пошкодження патогенними мікроорганізмами.

Завдяки колагеновим та еластичним волокнам, підтримується форма та змінюється обсяг альвеолярних мішечків у процесі дихання.

Функції

Найважливішим завданням, яке виконує альвеолярний епітелій – здійснення обміну газами між капілярами та легенями. Виконання її можливе завдяки великій площі дихальної поверхні альвеол, що становить понад 90 квадратних метріві такий же за розмірами площі капілярної мережі, що утворює мале (легеневе) коло кровообігу.

Крім того, альвеолярна частина легень, як найважливіша структурна одиниця, беруть участь у виконанні функцій:

Екскреторний. Через легені з кровоносного русла видаляються газоподібні речовини, що утворилися в організмі, і надходять усередину довкілля: вуглекислий газ, кисень, метан, етанол, наркотичні речовини, нікотин та інші.
Регуляція водно-сольової рівноваги. З поверхні альвеол відбувається випаровування води, досягаючи до 500 мл/добу.
Теплообмін. До 15% теплової енергії, що виробляється організмом, виділяється за допомогою альвеолярного апарату легеневої тканини. Перш, ніж потрапити в кров'яне русло, повітря, що надходить, зігрівається альвеолами приблизно до 37 градусів.
Захисний. З навколишнього простору через повітря, що вдихається, проникають віруси і хвороботворні мікроби. Злагоджена робота макрофагів, хеморецепторів, завдяки виробленню лізоциму та імуноглобулінів, чужорідні агресивні агенти знешкоджуються та видаляються з організму.

Фільтрації та гемостазу. Дрібні тромби або емболи з малого кола кровообігу руйнуються за допомогою фібринолітичних ферментів, що виробляються епітелієм альвеол.
Депонування крові. До 15% об'єму циркулюючої крові може залишатися та заповнювати капілярну мережу малого кола кровообігу, насичуючись при цьому киснем, забезпечуючи резервні можливості організму під час критичних ситуацій.
Метаболічний. Беруть участь в утворенні та руйнуванні біологічних активних сполук: гепарину, полісахаридів, сурфактанту. Альвеолярний епітелій здійснює процеси синтезу білкових молекул, колагенових, еластинових волокон.

Легкі є місцем депонування серотоніну, гістаміну, норадреналіну, інсуліну та інших. активних речовинщо забезпечує швидке надходження їх у кров у разі виникнення гострих стресових ситуацій. Саме такий механізм є основою розвитку шокових реакцій.

Як відбувається газообмін?

Вдихається кисень, проходячи через тонкий шар альвеолярного епітелію та стінку капіляра, потрапляє у кров'яне русло. Насичення крові відбувається завдяки низькій швидкості кровотоку. Крім того, розмір еритроциту значно перевищує діаметр капіляра. Під тиском формений елемент зазнає деформації, протискаючись у просвіт судини, що забезпечує збільшення площі зіткнення його з альвеолярною стінкою. Такий механізм сприяє максимальному насиченню гемоглобіну киснем.

У зворотному напрямку відбувається дифузія вуглекислого газу. Здійснення процесу відбувається за рахунок різниці тиску з обох боків аерогематичного бар'єру.

Вік, спосіб життя, захворювання призводять до того, що легенева тканина зазнає змін. До моменту дорослішання, кількість альвеол зростає більш ніж у 10 разів у порівнянні з їх кількістю у новонародженого. Збільшенню дихальної поверхні сприяють заняття спортом.

З віком і при деяких захворюваннях легень, через куріння тютюну, вдихання токсичних речовин відбувається поступове розростання сполучнотканинних волокон, що зменшує дихальну поверхню альвеолярних структур. Подібні стани є причиною дихальної недостатності, що виникає.

На стінках альвеолярних ходів та альвеолярних мішечків розташовується кілька десятків альвеол. Загальна кількістьїх у дорослих людей досягає в середньому 300 - 400 млн. Поверхня всіх альвеол при максимальному вдиху у дорослої людини може досягати 100 м2, а при видиху вона зменшується в 2 - 2,5 рази. Між альвеолами лежать тонкі сполучнотканинні перегородки, якими проходять кровоносні капіляри.

Між альвеолами є повідомлення у вигляді отворів діаметром близько 10 – 15 мкм (альвеолярні пори).

Альвеоли мають вигляд відкритої бульбашки. Внутрішня поверхня вистелена двома основними видами клітин: респіраторними альвеолярними клітинами (альвеолоцитами І типу) та великими альвеолярними клітинами (альвеолоцитами ІІ типу). Крім того, у тварин існують в альвеолах клітини ІІІ типу – облямові.

Альвеолоцити І типу мають неправильну, сплощену, витягнуту форму. На вільній поверхні цитоплазми цих клітин є дуже короткі цитоплазматичні вирости, звернені в порожнину альвеол, що значно збільшує загальну площудотику повітря з поверхнею епітелію. У їх цитоплазмі виявляються дрібні мітохондрії та піноцитозні бульбашки.

Важливим компонентом аерогематичного бар'єру є сурфактантний альвеолярний комплекс. Він відіграє важливу роль у запобіганні спаду альвеол на видиху, а також у запобіганні їх від проникнення через стінку альвеол мікроорганізмів з повітря, що вдихається, і транссудації рідини з капілярів міжальвеолярних перегородок в альвеоли. Сурфактант складається з двох фаз: мембранної та рідкої (гіпофази). Біохімічний аналіз сурфактанту показав, що до його складу входять фосфоліпіди, білки та глікопротеїди.

Альвеолоцити II типу дещо більші за висотою, ніж клітини I типу, але цитоплазматичні відростки їх, навпаки, короткі. У цитоплазмі виявляються більші мітохондрії, пластинчастий комплекс, осміофільні тільця та ендоплазматична мережа. Ці клітини називаються також секреторними через їхню здатність виділяти ліпопротеїдні речовини.

У стінці альвеол також виявляються щіткові клітини та макрофаги, що містять захоплені сторонні частинки, надлишок сурфактанту. У цитоплазмі макрофагів завжди знаходиться значна кількість ліпідних крапель та лізосом. Окислення ліпідів у макрофагах супроводжується виділенням тепла, яке обігріває повітря, що вдихається.

Сурфактант

Загальна кількість сурфактанту в легенях украй невелика. На 1 м2 альвеолярної поверхні припадає близько 50 мм3 сурфактанту. Товщина його плівки становить 3% від загальної товщини аерогематичного бар'єру. Компоненти сурфактанту надходять до альвеолоцитів II типу з крові.

Можливий також їх синтез та зберігання у пластинчастих тільцях цих клітин. 85% компонентів сурфактанту використовується повторно, і лише невелика кількість синтезується знову. Видалення сурфактанту з альвеол відбувається декількома шляхами: через бронхіальну систему, через лімфатичну системута за допомогою альвеолярних макрофагів. Основна кількість сурфактанту виробляється після 32-го тижня вагітності, досягаючи максимальної кількості до 35-го тижня. До народження утворюється надлишок сурфактанту. Після народження цей надлишок видаляється альвеолярними макрофагами.

Респіраторний дистрес-синдром новонароджених розвивається у недоношених дітей через незрілість альвеолоцитів типу II. Через недостатню кількість сурфактанту, що виділяється цими клітинами на поверхню альвеол, останні виявляються нерозправленими (ателектаз). В результаті розвивається дихальна недостатність. Через ателектаз альвеол газообмін здійснюється через епітелій альвеолярних ходів та респіраторних бронхіол, що призводить до їх пошкодження.

склад. Легеневий сурфактант – емульсія фосфоліпідів, білків та вуглеводів, 80% складають гліцерофосфоліпіди, 10% – холестерол та 10% – білки. Емульсія утворює на поверхні альвеол мономолекулярний шар. Головний поверхнево активний компонент – дипальмітоїлфосфатидилхолін, ненасичений фосфоліпід, що становить понад 50% фосфоліпідів сурфактанту. Сурфактант містить низку унікальних білків, які сприяють адсорбції дипальмітоїлфосфатидилхоліну на межі двох фаз. Серед білків сурфактанту виділяють SP-A, SP-D. Білки SP-B, SP-C та гліцерофосфоліпіди сурфактанту відповідальні за зменшення поверхневого натягу на кордоні повітря – рідина, а білки SP-A та SP-D беруть участь у місцевих імунних реакціях, опосередковуючи фагоцитоз.

Структурно-функціональною одиницею респіраторного відділу є ацинус. Ацинус є системою порожнистих структур з альвеолами, в яких відбувається газообмін.

Починається ацинус респіраторною або альвеолярною бронхіолою 1-го порядку, яка дихотомічно послідовно поділяється на респіраторні бронхіоли 2-го та 3-го порядків. Респіраторні бронхіоли містять невелике число альвеол, на решті їх стінка утворена слизовою оболонкою з кубічним епітелієм, тонкими підслизовою і адвентиційною оболонками. Респіраторні бронхіоли 3 порядку діхотомічно діляться та утворюють альвеолярні ходиз великою кількістю альвеол і відповідно меншими розмірами ділянок, висланих кубічним епітелієм. Альвеолярні ходи переходять в альвеолярні мішечки, стінки яких повністю утворені альвеолами, що контактують один з одним, а ділянки, вислані кубічним епітелієм, відсутні.

Альвеола- Структурно-функціональна одиниця ацинуса. Вона має вигляд відкритої бульбашки, вистеленої зсередини одношаровим плоским епітелієм. Число альвеол близько 300 млн, а площа поверхні становить близько 80 кв. м. Альвеоли прилягають один до одного, між ними знаходяться міжальвеолярні стінки, до складу яких входять тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з гемокапілярами, еластичними, колагеновими та ретикулярними волокнами. Між альвеолами виявлені пори, що їх з'єднують. Ці пори дозволяють повітря проникати з однієї альвеоли в іншу, а також забезпечують газообмін в альвеолярних мішечках, власні повітроносні шляхи яких закриті в результаті патологічного процесу.

Епітелій альвеол складається з 3-х типів альвеолоцитів:

альвеолоцити I типу або респіраторні альвеолоцити, через них здійснюється газообмін, а також вони беруть участь в утворенні аерогематичного бар'єру, до складу якого входять такі структури - ендотелій гемокапіляра, базальна мембрана ендотелію безперервного типу, базальна мембрана альвеолярного епітелію ( і сприймаються як одна); альвеолоцит I типу; сурфактантний шар, що вистилає поверхню альвеолярного епітелію;

альвеолоцити II типу або великі секреторні альвеолоцити, ці клітини виробляють сурфактант - речовина гліколіпіднопротеїнової природи. Сурфактант складається з двох частин (фаз) - нижньої (гіпофази). Гіпофаза згладжує нерівності поверхні епітелію альвеол, вона утворена тубулами, що формують ґратчасту структуру, поверхневою (апофази). Апофаза формує фосфоліпідний моношар з орієнтацією гідрофобних частин молекул у бік порожнини альвеоли.

Сурфактант виконує низку функцій:

зменшує поверхневий натяг альвеол та перешкоджає їх спаду;

перешкоджає пропотіванню рідини з судин у порожнину альвеол та розвитку набряку легені;

має бактерицидні властивості, оскільки містить секреторні антитіла та лізоцим;

бере участь у регуляції функцій імунокомпетентних клітин та альвеолярних макрофагів.

Сурфактант постійно обмінюється. У легенях існує так звана сурфактант-антисурфактантна система. Секретують сурфактант альвеолоцит II типу. А руйнують старий сурфактант шляхом секреції відповідних ферментів секреторних клітин Клара бронхів і бронхіол, самі альвеолоцити II типу, а також альвеолярні макрофаги.

альвеолоцити III типу або альвеолярні макрофаги, які прилипають до інших клітин. Вони походять із моноцитів крові. Функцією альвеолярних макрофагів є участь в імунних реакціях та в роботі сурфактант-антисурфактантної системи (розщеплення сурфактанту).

Зовні легеня покрита плеврою, яка складається з мезотелію та шару пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини.

Дихальну систему органів у зв'язку з виконанням основних функцій поділяють на два відділи: повітроносні шляхи (носова порожнина, носоглотка, гортань, трахея, бронхи поза- та легеневі), що виконують функції проведення, очищення, зігрівання повітря, звукоутворення; і респіраторні відділи - ацинуси - системи легеневих бульбашок, розташовані в легенях та забезпечують газообмін між повітрям та кров'ю.

Джерела розвитку.Зачатки гортані, трахеї та бронхів виникають як випинання вентральної стінки передньої кишки, що утворюються на 3-4 тижні ембріонального розвитку. З мезенхіми диференціюється гладка м'язова тканина бронхів, а також хрящова, волокниста сполучна тканина, мережа кровоносних судин. З вісцерального та парієтального листків спланхнотома утворюються вісцеральний та парієтальний листки плеври.

Повітроносні шляхиє системою взаємопов'язаних трубок, що проводять повітря. Вони вистелені слизовою оболонкою дихального типу з багаторядним миготливим епітелієм. Виняток становить переддень носової порожнини, голосові зв'язки та надгортанник, де епітелій багатошаровий плоский. Стінка більшості органів повітроносних шляхів дихальної системимає шарувату будову і складається з 4-х оболонок: слизової оболонки, підслизової основи із залозами, фіброзно-хрящової з включенням гіалінової або еластичної хрящової тканини та адвентиційної оболонки. Ступінь вираженості оболонок у різних органах різна залежно від місця розташування та функціональних особливостей органу. Так, у малих та кінцевих бронхах відсутня підслизова основа та фіброзно-хрящова оболонка.

Слизова оболонказазвичай включає до свого складу три платівки, що мають свої органні особливості: 1. епітеліальну, представлену багаторядним призматичним війчастим епітелієм, характерним для слизової оболонки дихального типу;

2. власну платівку слизової оболонки, у пухкій сполучній тканині якої багато еластичних волокон; 3. М'язову пластинку слизової оболонки (відсутня в носовій порожнині, гортані, трахеї), представлену гладкими міоцитами.

Трахея- порожниста трубка, що складається з усіх 4-х оболонок: внутрішньої слизової оболонки з двома пластинками; підслизової основи зі складними білково-слизовими залозами, секрет яких зволожує поверхню слизової оболонки; фіброзно-хрящової та зовнішньої адвентиційної оболонки. У миготливому багаторядному епітелії слизової оболонки є війчасті, келихоподібні клітини, що виробляють слиз, базальні камбіальні клітини та ендокринні, що виробляють норадреналін, серотонін, дофамін, що регулюють скорочення гладких міоцитів повітроносних шляхів. Збої вої діяльності можуть призвести до серйозних порушень у роботі органів дихання. Волокнисто-хрящова оболонка трахеї складається з 16-20 гіалінових кілець, не замкнутих на задній стінці органу. Кінці незамкнутих кілець з'єднані пучками гладких м'язів, що робить стінку трахеї податливою і що має велике значення при ковтанні, проштовхуванні харчової грудки по стравоходу.

Легкескладається з системи повітроносних шляхів - бронхів, що становлять бронхіальне дерево, та з респіраторних відділів - ацинусів - системи легеневих бульбашок, що утворюють альвеолярне дерево.

Бронхіза розташуванням поділяються на позалегеневі: головні, пайові, зональні та легеневі, починаючи з сегментарних та субсегментарних, і закінчуючи термінальними бронхіолами. По калібру розрізняють великі, середні, дрібні бронхи та термінальні бронхіоли. Усі бронхи мають загальний план будови. У їхній стінці розрізняють 4 оболонки: внутрішню - слизову оболонку, підслизову основу, фіброзно-хрящову та зовнішню адвентиційні оболонки. Ступінь вираженості оболочеких складових структур залежить від діаметра бронха. Так, якщо в головних, великих та середніх бронхах усі чотири оболонки, то у малих лише дві: слизова та адвентиційна оболонки. У слизовій оболонці бронхів є три пластинки: епітеліальна, власна платівка слизової оболонки та м'язова платівка слизової оболонки. Епітеліальна пластинка слизової оболонки, звернена в просвіт бронха, представлена багаторядним війчастим призматичним епітелієм. Принаймні зменшення калібру бронхів зменшується багаторядність епітелію. Клітини стають нижчими - до низьких кубічних у малих бронхах, зменшується кількість келихоподібних клітин. Крім війчастих, келихоподібних, ендокринних і базальних клітин, у дистальних відділах бронхіального дерева виявлено секреторні клітини, що розщеплюють сурфактант, каємчасті клітини - хеморецептори та безреснітчасті, що зустрічаються в бронхіолах. За епітеліальною платівкою слідує власна платівка слизової оболонки, представлена пухкою сполучною тканиною з еластичними волокнами. Зі зменшенням калібру бронхів у ній наростає кількість еластичних волокон. Замикає слизову оболонку бронхів її третя пластинка – м'язова пластинка слизової оболонки. Вона з'являється в головному і досягає максимуму в малому бронсі. При бронхіальній астміскорочення м'язових елементів у малих та дрібних бронхах різко зменшує їх просвіт. У підслизовій основі бронхів групами розташовуються кінцеві відділи змішаних білково-слизових залоз. Їх секрет має бактеріостатичну та бактерицидну властивість; секрет обволікає пилові частки, зволожує слизову оболонку. У малих бронхах відсутні залози, відсутня підслизова основа. Фіброзно-хрящова оболонка теж зазнає змін у міру зменшення калібру бронхів, незамкнуті хрящові кільця в головних бронхах змінюються хрящовими пластинками в великих крупних бронхах. У дрібних бронхах немає хрящової тканини, відсутня фіброзно-хрящова оболонка. Зовнішня адвентиційна оболонка бронхів складається з волокнистої сполучної тканини з судинами та нервами, вона переходить у сполучнотканинні перегородки паренхіми легені.

Термінальні, кінцеві бронхіоли (Д - 0,5 мм) вистелені одношаровим кубічним війчастим епітелієм. У своїй платівці слизової оболонки є подовжньо йдуть еластичні волокна, з-поміж них залягають окремі пучки гладких міоцитів. Термінальними бронхіолами закінчуються повітроносні шляхи.

Респіраторне дерево. Респіраторний відділЙого структурно-функціональною одиницею є ацинус. Ацинус – система легеневих бульбашок, які забезпечують газообмін. Ацинуси кріпляться на термінальних бронхіол. Склад ацинуса: респіраторні бронхіоли 1, 2, 3 порядку, альвеолярні ходи та альвеолярні мішечки. У всіх цих утвореннях є альвеоли, отже, можливий газообмін. У респіраторних бронхіолах ділянки одношарового кубічного немиготливого епітелію чергуються з альвеолами, вистеленими плоским одношаровим епітелієм. У альвеолярних ходах вже багато альвеол, у міжальвеолярних перегородках видно булавоподібні потовщення (м'язові пензлики), що містять гладкі міоцити. Альвеолярні мішечки утворені безліччю альвеол, м'язові елементи у них відсутні. У міжальвеолярних перегородках, крім кровоносних капілярів, що прилягають зовні до базальної мембрани епітелію альвеол, є мережа еластичних волокон, що обплітає альвеоли. Альвеоли тісно прилягають один до одного, тому один капіляр своїми сторонами межує з двома альвеолами, що забезпечує максимальні умови для газообміну. Альвеоламає вигляд бульбашки, вистеленої зсередини одношаровим плоским епітелієм з двома видами клітин: респіраторними та великими гранулярними епітеліоцитами. Респіраторні епітеліоцити – клітини 1 типу з дрібними мітохондріями та піноцитозними бульбашками. Через ці клітини відбувається газообмін. До без'ядерних ділянок епітеліоцитів 1 типу належать без'ядерні ділянки ендотелію кровоносного капіляра. Розділяючі респіраторні епітеліоцити та ендотеліоцити капіляра їх базальні мембрани щільно прилягають одна до одної. Перелічені структури (респіраторні альвеолоцити, базальні мембрани та ендотелій капіляра) складають аерогематичний бар'єр між повітрям альвеол та кров'ю кровоносних капілярів. Він дуже тонкий – 0,5 мкм. До складу бар'єру також входить сурфактантний альвеолярний комплекс, що зсередини вистилає альвеоли і становить 2 фази: мембранну, подібну до біологічної мембрани, з білками і фосфоліпідами, і рідку - гіпофазу, розташовану глибше і містить глікопротеїди. Сурфактант запобігає спаду альвеол при видиху, оберігає від проникнення мікробів з повітря та від трансудації рідини з капілярів до альвеол. Виробляють сурфактант великі гранулярні епітеліоцити – клітини 2 типу. В них є великі мітохондрії, комплекс Гольджі, ендоплазматична мережа та гранули сурфактанту. У стінці альвеол зустрічаються також макрофаги;

у них багато лізосом та ліпідів, за рахунок окислення яких виділяється тепло на обігрів повітря альвеол.