Будова і функції нервів. Периферична нервова система

Жульєва Н.М, Бадзгарадзе Ю.Д., Жульєва С.Н.

Структурно-функціональна одиниця нервової системи - нервова клітина з її відростками. Трофічних центром клітини є тіло (перікаріона); сприймають (центріпетальной) відростки звуться дендритів. Відросток, по якому нервовий імпульс йде центріфугально, від тіла клітини до робочого органу, позначається як аксон (нейрит). Нервове волокно складається з аксона (нейритах, осьовогоциліндра) і оточуючих його шванновских клітин (леммоцитов), що утворюють неврілемма. У м'якушевих (міелінізірованних) нервових волокнах назовні від миелинового шару розташовується неврілемма або шванновскими оболонка. На відносно правильних проміжках миелиновая обкладка переривається і нервове волокно поділяється на сегменти. Кожен сегмент утворений одним леммоцитом. Між сегментами є проміжки, в яких відсутня миелиновая оболонка (перехоплення Ранвье); саме в цих місцях активно відбуваються обмінні процеси, що сприяють проведенню нервового імпульсу по аксону.

Нервовий стовбур і його гілки складені з аксонів, що беруть початок від тіл клітин декількох типів, пов'язаних з різними ефекторними і сенсорними органами і функціями. Рухові волокна від клітин передніх рогів спинного мозку і гомологічних ядер мозкового стовбура складають основну масу передніх спінальних (і черепних рухових) корінців, але в них представлені також симпатичні і парасимпатичні волокна. Задні корінці спинного мозку і чутливі - мозкового стовбура, - містять сенсорні волокна, тіла клітин яких укладені в гангліях задніх корінців (міжхребцевих вузлах) і гомологічних гангліях головного мозку. Після з'єднання спінальних корінців формуються функціонально змішані нервові фунікуліт (канатики Сикарії), а потім, - на шийному, грудному, поперековому і крижовому рівнях - сплетіння. З цих сплетінь утворюються великі нервові стовбури, що несуть моторні і сенсорні волокна. Таким чином, не торкаючись поки черепних нервів, Можна резюмувати, що до периферичної спінальної ( «анімальной») нервовій системі, крім тел клітин сірої речовини спинного мозку, відносяться передні і задні корінці, корінцевий нерв Нажотта (від лінії твердої мозкової оболонки до спинального ганглія), спинальний ганглій (під яким розташований передній корінець), далі після ганглія - \u200b\u200bспинальний канатик Сикарії (фунікуліт), який ділиться на задні гілки, що іннервують потиличні і спинні м'язи і шкіру задньої поверхні шиї і спини, і передні гілки, що іннервують м'язи і шкіру вентральних відділів тулуба і кінцівок. З точки зору топічної класифікації захворювань периферичної нервової системи ці відомості добре пояснює стара схема, запропонована сикарії. Вона ж відбиває і рутинні уявлення того часу про майже виключно інфекційно-запальному походження захворювань периферичної нервової системи.

Джерелом симпатичноїіннервації на шийно-грудному рівні є тіла нейронів в бічних рогах сірої речовини спинного мозку, від яких йдуть преганггліонарние міелінізірованние волокна, які вилітають із передні корінці і контактують потім з паравертебрального симпатичними гангліями (симпатичний стовбур) або входять до складу черепних нервів. Подібно до цього, прегангліонарних парасимпатичні волокна йдуть з передніх спінальних корінців в область тазу, а на краніальному рівні входять до складу III, IX і X пар черепних нервів. Парасимпатичні ганглії розташовані в пов'язаних з ними ефекторних органах або поблизу від них.

Багато великих черепні і спинальні нерви йдуть в тісному поздовжньому зіткненні з артеріями і венами, утворюючи нервово-судинні пучки, і цей факт доводиться враховувати, маючи на увазі можливість вторинного ураження нервів при патології судин. На кінцівках, у напрямку до периферії, нерви знаходяться в більш тісному контакті з венами, ніж з артеріями і тут також можливо вторинне страждання нервів (наприклад, при е, флеботромбозі), причому саме поверхнево розташованих чутливих гілок нервів.

При огляді неозброєним оком нерв виглядає як біла шнуроподобная структура з досить гладкою поверхнею, покритою щільно прилягає, але не згуртованою з нервом, жировою тканиною. У найбільш потужних нервах, таких як сідничний, через неї просвічують великі нервові пучки - фасцікули. На поперечному гістологічному зрізі зовнішня поверхня нерва оточена сполучнотканинних футляром - периневрієм, що складається з концентричних шарів жирових клітин, розділених шарами колагену. Нарешті, ендоневрій також є футляр, що містить нервові волокна, шванновские клітини (леммоціти), кровоносні судини разом з пучками тонких ендоневральних колагенових волокон, орієнтованих уздовж нервових пучків. У ендоневрію міститься також невелика кількостей офібробластов .. ендоневрального колаген щільно прилягає до поверхні кожного нервового пучка.

Безсумнівно, що три зазначених вище футляра виконують роль механічного захисту нерва від пошкоджень, проте ендоневрального сполучна тканина виконує і роль своєрідної напівпроникною перегородки, через яку з кровоносних судин до шваннівською клітини і нервових волокнах дифундують живильні речовини. Навколишні нервові волокна простору, як і гематоенцефалічний бар'єр, також є бар'єром. Бар'єр «кров-нерв» не пропускає чужорідні білковозв'язаного з'єднання. Поздовжнє розташування ендоневрального колагену має істотне значення як фактор, що перешкоджає тракционной травматизації нерва. У той же час колагеновий каркас допускає певну свободу зсуву нервового волокна при згинальних рухах кінцівок і орієнтує напрямок росту нервових волокон при регенерації нерва.

Структура нервових волокон неоднорідна. Більшість нервів містить міелінізірованние і неміелінізірованние або слабо міелінізірованние волокна з неоднаковим співвідношенням їх між собою. Клітинний склад ендоневральних просторів відображає рівень мієлінізації. У нормі 90% виявляються в цьому просторі клітинних ядер відноситься до клітин Шванна (леммоцитом), а решта належить фібробластам і капілярна ендотелію. При 80% шванновских клітин оточують неміелінізірованних аксони; поруч з міелінізірованние волокнами їх кількість зменшено в 4 рази. Тотальний діаметр нервового волокна, т. Е. Аксон-циліндра (нейритах) і миелинового футляра, разом узятих, має не тільки морфологічний інтерес. Міелінізірованние волокна великого діаметра проводять імпульси в значно більш швидкому темпі, ніж слабо міелінізірованние або неміелінізірованние. Наявність такої кореляції послужило основою для створення ряду морфолого-фізіологічних класифікацій. Так, Warwick R ,. Williams P. (1973) виділяють три класи волокон: А, В і С. А-волокна - соматичні аферентні і аферентні міелінізірованние нервові волокна, В-волокна - міелінізірованние прегангліонарних вегетативні волокна, С-волокна - неміелінізірованние вегетативні та сенсорні волокна. А. Paintal (1973) модифікував цю кассіфікацію з урахуванням функціональних особливостей волокон, їх розмірів і швидкості проведення імпульсів.

Клас А (міелінізірованние волокна), аферентні, сенсорні.

Група I. Волокна розміром більше 20 мкм в діаметрі, зі швидкістю проведення імпульсу до 100 м / сек. Волокна цієї групи несуть імпульси від рецепторів м'язів (м'язових веретен, інтрафузальних м'язових волокон) і рецепторів сухожиль.

Група II.

Волокна розміром від 5 до 15 мкм в діаметрі, зі швидкістю проведення імпульсів від 20 до 90 м / сек. Ці волокна несуть імпульси від механорецепторів і вторинних закінчень на м'язових веретенах інтрафузальних м'язових волокон.

Група III. Волокна розміром від 1 до 7 мкм в діаметрі, зі швидкістю проведення імпульсу від 12 до 30 м / сек. Функцією цих волокон є больова рецепція, а також іннервація волосяних рецепторів і судин.

Клас А (міелінізірованние волокна), еферентні, рухові.

Альфа-волокна. Більше 17 мкм в діаметрі, швидкість проведення імпульсу від 50 до 100 м / сек. Вони іннервують екстрафузальних поперечносмугасті м'язові волокна, переважно стимулюючи швидкі скорочення м'язів (м'язові волокна 2-го типу) і вкрай незначно - повільні скорочення (м'язів 1-го типу).

Бета-волокна. На відміну від альфа-волокон іннервують м'язові волокна 1-го типу (повільні і тонічні скорочення м'язів) і частково інтрафузальних волокна м'язового веретена.

Гамма-волокна. Розміром 2-10 мкм в діаметрі, швидкість проведення імпульсу 10-45 см / сек, іннервує тільки інтрафузальних волокна, т. Е. М'язове веретено, тим самим беручи участь в спінальної саморегуляції м'язового тонусу і рухів (кільцева зв'язок гамма-петлі).

Клас В - міелінізірованние прегангліонарних вегетативні.

Це невеликі нервові волокна, близько 3 мкм в діаметрі, зі швидкістю проведення імпульсу від 3 до 15 м / сек.

Клас С - неміелінізірованние волокна, розмірами від 0,2 до 1,5 мкм в діаметрі, зі швидкістю проведення імпульсу від 0,3 до 1,6 м / сек. Цей клас волокон складається з постгангліонарних вегетативних і еферентних волокон, переважно сприймають (проводять) больові імпульси

Очевидно, що ця класифікація цікавить і клініцистів, допомагаючи зрозуміти деякі особливості еферентної і сенсорної функцій нервового волокна, в тому числі закономірності проведення нервових імпульсів, як в нормі, так і при різних патологічних процесах.

Електрофізіологічні дослідження показують, що в стані спокою існує різниця в електричному потенціалі на внутрішній і зовнішній сторонах неврональной і аксональной клітинної мембрани. Внутрішня частина клітини має негативний розряд 70-100 мВ по відношенню до інтерстиціальноїрідини зовні клітини. Цей потенціал підтримується відмінністю в концентрації іонів. Калій (і білки) переважають всередині клітини, в той час як іони натрію і хлориди мають більш високу концентрацію поза клітиною. Натрій постійно дифундує в клітку, а калій має тенденцію виходити з неї. Диференціал концентрації натрій-калій підтримується шляхом енергозалежного насосного механізму в спочиває клітці, причому ця рівновага існує при злегка зниженій концентрації позитивно заряджених іонів всередині клітини, ніж зовні від неї. Це призводить до негативного внутрішньоклітинного заряду. Іони кальцію також вносять вклад в підтримку рівноваги в клітинній мембрані, і коли їх концентрація знижується, збудливість нерва наростає.

Під впливом природної або викликаної зовнішніми чинниками стимуляції аксона відбувається порушення селективної проникності клітинної мембрани, що сприяє проникненню іонів натрію в клітину і редукції потенціалу спокою. Якщо мембранний потенціал знижується (деполяризуется) до критичного рівня (30-50 мВ), то виникає потенціал дії і імпульс починає поширюватися уздовж клітинної мембрани як хвиля деполяризації. Важливо відзначити, то в неміелінізірованних волокнах швидкість поширення імпульсу прямо пропорційна діаметру аксона,

і збудження довго прямолінійно захоплює сусідні мембрани.

Проведення ж імпульсу в міелінізірованних волокнах відбувається «сальтаторно», т. Е. Як би стрибкоподібно: імпульс або хвиля деполяризації мембрани ковзає від одного перехоплення Ранвье до іншого і так далі. Мієлін діє як ізолятор і попереджає порушення мембрани клітини аксона, за винятком проміжків на рівні перехоплень (вузлів) Ранв'є. Наростання проникності збудженої мембрани цього вузла для іонів натрію викликає іонні потоки, які і є джерелом порушення в області наступного перехоплення Ранвье. Таким чином, в міелінізірованих волокнах швидкість проведення імпульсу залежить не тільки від діаметра аксона і товщини миелинового футляра, а й від дистанції між вузлами Ранв'є, від «інтернодальной» довжини.

Більшість нервів має змішаний склад нервових волокон по їх діаметру, ступеня мієлінізації (міелінізірованние і неміелінізірованние волокна), включення вегетативних волокон, дистанцій між перехопленнями Ранвье, і тому кожен нерв має свій, змішаний (складний) потенціал дії і підсумовану швидкість проведення імпульсу. Наприклад, у здорових осіб швидкість проведення по нервового стовбура, виміряна при нашкірному накладення електродів, варіює від 58 до 72 м / сек для променевого нерва і від 47 до 51 м / сек для малогомілкового нерва (M. Smorto, J. Basmajian, 1972) .

Інформація, передана по нерву, поширюється не тільки стереотипними електричними сигналами, а й за допомогою хімічних передавачів нервового збудження - медіаторів або трансмиттеров, які звільняються в місцях з'єднання клітин - синапсах. Синапси - спеціалізовані контакти, через які здійснюється поляризована, опосередкована хімічно, передача з нейрона збуджуючих або гальмують впливів на інший клітинний елемент. У дистальній, термінальної частини нервове волокно позбавлене мієліну, утворюючи термінальну арборізаціі (телодендрон) і пресинаптичний термінальний елемент. Цей елемент морфологічно характеризується розширенням закінчення аксона, що нагадує булаву і нерідко іменується як пресинаптичний мішок, термінальна бляшка, бутон, синаптический вузлик. Під мікроскопом в цій булави можна побачити різних розмірів (близько 500 А) гранулярні бульбашки або синаптичні везикули, що містять медіатори (наприклад, ацетилхолін, катехоламіни, пептидні гормони та ін.).

Помічено, що присутність круглих бульбашок відповідає збудженню, а плоских - гальмування синапсу. Під термінальній бляшкою лежить синаптична щілину розмірами 02-05 мкм в поперечнику, в яку з везикул надходять кванти медіатора. Потім слід субсінаптіческая (постсинаптична) мембрана, впливаючи на яку хімічний передавач викликає зміни електричного потенціалу в підлягають клітинних елементах.

Можна назвати принаймні дві головні функції нейрона. Одна з них - підтримка власної функціональної і морфологічної цілісності і тих клітин організму, які даними нейроном інервується. Цю функціональну роль нерідко позначають як трофічну. Друга функція представлена \u200b\u200bпоєднанням механізмів, що дають початок порушення, його поширенню і цілеспрямованої діяльності по інтеграції з іншими функціонально-морфологічними системами. Метаболічна залежність аксона від тіла клітини (перікаріона) була продемонстрована ще в 1850 році, Валлера, коли після перетину нерва наступала дегенерація в його дистальної частини ( «валлеровское переродження»). Вже сама по собі це вказує на те, що в тілі нейрона є джерело клітинних компонентів, що виробляються нейронних перікаріона і направляються уздовж аксона до його дистальному кінця.

Сказане стосується не тільки до вироблення та просування по нейрона до симпатичної щілини ацетилхоліну та інших медіаторів. Електронномікроськопічеськие і радіоізотопна техніка дозволила уточнити і нові особливості центріфугально аксоплазматіческого транспорту. Виявилося, що клітинні органели, такі як мітохондрії, лізосоми і везикули пересуваються по аксону з повільною швидкістю 1-3 мм в день, в той час як окремі білки - 100 мм в день. Гранули, що акумулюють катехоламіни, в симпатичних волокнах рухаються зі швидкістю від 48 до 240 мм в день, а нейросекреторні гранули по гіпоталамо-гіпофізарному тракту - 2800 мм в день. Є докази і ретроградного аксоплазматіческого транспорту. Такий механізм виявлений по відношенню до вірусів а простого, збудників а й а.

Кровоносні судини нервів є гілками блізрасположенних судин. Відповідні до нерву артерії поділяються на висхідну і спадну гілки, які поширюються по нерву. Артерії нервів анастомозируют між собою, утворюючи безперервну мережу по ходу всього нерва. Найбільш великі судини розташовані в зовнішньому епіневрії. Від них відходять гілки в глибину нерва і проходять в ньому між пучками в пухких прошарках внутрішнього епіневрій. Від цих судин гілки проходять до окремих пучків нерва, розташовуючись в товщі периневральних піхв. Тонкі гілки цих периневральних судин розташовані всередині пучків нервових волокон в прошарках ендоневрію (ендоневрального судини). Артеріоли і прекапіляри витягнуті по ходу нервових волокон, розташовуючись між ними.

По ходу сідничного і серединного нерва зазвичай розташовані помітні і досить довгі артерії (артерія сідничного нерва, Артерія серединного нерва). Ці власні артерії нервів анастомозируют з гілками блізрасположенних судин.

Кількість джерел кровопостачання кожного нерва індивідуально різному. Більшою чи меншою величини артеріальні гілочки підходять до великих нервах через кожні 2-10 см. У зв'язку з цим виділення нерва з навколишнього його околонервной клітковини в якійсь мірі пов'язане з пошкодженням підходять до нерву судин.

Мікроваскулярна кровопостачання нерва, досліджене прижиттєвим мікроскопічним методом показало, що виявляються ендоневрального анастомози між судинами в різних шарах нерва. При цьому переважає найбільш розвинена мережа всередині нерва. Вивчення ендоневрального кровотоку має велике значення як показник ступеня пошкодження нерва, при цьому кровотік зазнає негайні зміни навіть при слабкій компресії в експерименті на тварин і на людях, виробленої на поверхні нерва або ж якщо компремируется екстраневральние судини. При такій експериментальної компресії тільки частина глубокорасположенних в нерві судин зберігають нормальний кровотік (Lundborg G ,. 1988).

Відня нервів формуються в ендоневрію, периневрии і епіневрії. Найбільш великими венами є епіневральних. Відня нервів впадають в блізрасположенних вени. Слід зазначити, що при ускладненнях венозного відтоку вени нервів можуть розширюватися, утворюючи ні вузли.

Лімфатичні судини нерва. У ендоневрію і в периневральних футлярах є лімфатичні щілини. Вони знаходяться в зв'язку з лімфатичних судинах в епіневрії. Відтік лімфи від нерва відбувається по лімфатичних судинах, що тягнеться в епіневрії уздовж нервового стовбура. Лімфатичні судини нерва впадають в блізрасположенних великі лімфатичні протоки, які йдуть до регіонарних лімфатичних вузлів. Міжтканинні ендоневрального щілини, простору периневральних піхв є шляхами переміщення внутритканевой рідини.

Периферичної нервової системи. спинномозкових нервів

будова нервів

Розвиток спинномозкових нервів

Освіта і розгалуження спинномозкових нервів

Закономірності перебігу і розгалуження нервів

Нервова система людини поділяється на центральну, периферичну і авто-

автономних частини. Периферична частина нервової системи є сукупністю

ність спинномозкових і черепних нервів. До неї відносяться утворені нервами ганглії і сплетіння, а також чутливі і рухові закінчення нервів. Таким чином, периферична частина нервової системи об'єднує всі нервові освіти, що лежать поза спинного і головного мозку. Таке об'єднання певною мірою умовно, так як еферентні волокна, що входять до складу периферичних нервів, є відростками нейронів, тіла яких знаходяться в ядрах спинного та головного мозку. З функціональної точки зору периферична частина нервової системи складається з провідників, що з'єднують нервові центри з рецепторами і робочими органами. Анатомія периферичних нервів має велике значення для клініки, як основа для діагностики і лікування захворювань і пошкоджень цього відділу нервової системи.

Периферичні нерви складаються з волокон, що мають різну будову і неодіна-

кових в функціональному відношенні. Залежно від наявності або відсутності мієлінової оболонки волокна бувають мієлінові (мозкових) або безміеліновие (безмякотние) (Рис. 1). По діаметру мієлінові нервові волокна поділяються на тонкі (1-4 мкм), середні (4-8 мкм) і товсті (понад 8 мкм) (Рис. 2). Існує пряма залежність між товщиною волокна і швидкістю проведення нервових імпульсів. У товстих мієлінових волокнах швидкість проведення нервового імпульсу становить приблизно 80-120 м / с, в середніх - 30-80 м / с, в тонких - 10-30 м / с. Товсті мієлінові волокна є переважно руховими і провідниками пропріоцептивної чутливості, середні по діаметру волокна проводять імпульси тактильної і температурної чутливості, а тонкі - больовий. Безмієлінові волокна мають невеликий діаметр - 1-4 мкм і проводять імпульси зі швидкістю 1-2 м / с (Рис. 3). Вони є еферентних волокнами вегетативної нервової системи.

Таким чином, за складом волокон можна дати функціональну характеристику нерва. серед нервів верхньої кінцівки найбільший вміст дрібних і середніх мієлінових і безміелінових волокон має серединний нерв, а найменше число їх входить до складу променевого нерва, ліктьовий нерв займає в цьому відношенні середнє положення. Тому при пошкодженні серединного нерва бувають особливо виражені больові відчуття і вегетативні розлади (порушення потовиділення, судинні зміни, трофічні розлади). Співвідношення в нервах мієлінових і безміелінових, тонких і товстих волокон індивідуально мінливе. Наприклад, кількість тонких і середніх мієлінових волокон в серединному нерві може у різних людей коливатися від 11 до 45%.

Нервові волокна в стовбурі нерва мають зигзагоподібний (синусоїдальний) хід, що

оберігає їх від перерастяжения і створює резерв подовження в 12-15% від їх первісної довжини в молодому віці і 7-8% - в літньому віці (Рис. 4).

Нерви володіють системою власних оболонок (Рис. 5). Зовнішня оболонка, епіневрій, покриває нервовий стовбур зовні, відмежовуючи його від навколишніх тканин, і складається з пухкої неоформленої сполучної тканини. Пухка сполучна тканина епіневрій виконує всі проміжки між окремими пучками нервових волокон.

У епіневрії у великій кількості знаходяться товсті пучки колагенових волокон,

йдуть переважно поздовжньо, клітини фібробластичного ряду, гістіоцити і жирові клітини. При вивченні сідничного нерва людини і деяких тварин встановлено, що епіневрій складається з поздовжніх, косих і циркулярних колагенових волокон, що мають зигзагоподібний звивистий хід з періодом 37-41 мкм і амплітудою близько 4 мкм. Отже, епіневрій - дуже динамічна структура, яка захищає нервові волокна при розтягуванні і вигині.

Немає єдиної думки про природу еластичних волокон епіневрій. Одні автори вважають, що в епіневрії відсутні зрілі еластичні волокна, але виявлено два види близьких до еластину волокон: оксіталановие і елауніновие, які розташовуються паралельно осі нервового стовбура. Інші дослідники вважають їх еластичними волокнами. Жирова тканина є складовою частиною епіневрій.

При дослідженні черепних нервів і гілок крижового сплетення дорослих людей

встановлено, що товщина епіневрій коливається в межах від 18-30 до 650 мкм, але

частіше становить 70-430 мкм.

Епіневрій - в основному живить оболонка. У епіневрії проходять кровоносні і

лімфатичні судини, vasa nervorum, Які проникають звідси в товщу нервового

стовбура (Рис. 6).

Наступна оболонка, периневрий, покриває пучки волокон, з яких складається нерв Вона є механічно найміцнішою. При світлової та електронної

мікроскопії встановлено, що периневрий складається з декількох (7-15) шарів плоских клітин (периневрального епітелію, нейротелія) товщиною від 0.1 до 1.0 мкм, між якими розташовуються окремі фібробласти і пучки колагенових волокон. Встановлено, що пучки колагенових волокон маю на периневрии щільне розташування і орієнтовані як в поздовжньому, так і концентричному напрямках. Тонкі колагенові волокна утворюють в периневрии подвійну спіральну систему. Причому волокна утворюють в периневрии хвилясті мережі з періодичністю близько 6 мкм. У периневрии знайдені елауніновие і оксіталановие волокна, орієнтовані переважно поздовжньо, причому перші в основному локалізуються в поверхневому його шарі, а другі - в глибокому шарі.

Товщина периневрієм в нервах з многопучковой структурою знаходиться в прямій залежності від величини покривається їм пучка: навколо дрібних пучків не перевищує 3-5 мкм, великі пучки нервових волокон покриваються періневральним футляром товщиною від 12-16 до 34-70 мкм. Дані електронної мікроскопії свідчать, що периневрий має гофровану, складчасту організацію. Периневрієм надається велике значення в бар'єрної функції і забезпеченні міцності нервів. Периневрий, проникаючи в товщу нервового пучка, утворює там сполучнотканинні перегородки товщиною 0.5-6.0 мкм, які ділять пучок на частини. Подібна сегментація пучків частіше спостерігається в пізніх періодах онтогенезу.

Періневральние піхви одного нерва з'єднуються з періневральная влагалі-

щами сусідніх нервів, і через ці з'єднання відбувається перехід волокон з одного нерва в інший. Якщо врахувати всі ці зв'язки, то периферичну нервову систему верхньої або нижньої кінцівки можна розглядати як складну систему пов'язаних між собою периневральних трубок, по яких здійснюється перехід і обмін нервових волокон як між пучками в межах одного нерва, так і між сусідніми нервами. Сама внутрішня оболонка, ендоневрій, покриває тонким сполучнотканинним

футляром окремі нервові волокна (Рис. 8). Клітини і позаклітинні структури ен

доневрія витягнуті і орієнтовані переважно по ходу нервових волокон. Кількість ендоневрію всередині периневральних футлярів в порівнянні з масою нервових волокон невелика.

Нервові волокна згруповані в окремі пучки різного калібру. У різних авторів існують різні визначення пучка нервових волокон в залежності від позиції, з якої ці пучки розглядаються: з точки зору нейрохірургії та мікрохірургії або з точки зору морфології. Класичним визначенням нервового пучка є група нервових волокон, обмежена від інших утворень нервногоствола періневральной оболонкою. І цим визначенням керуються при дослідженні морфологи. Однак при мікроскопічному дослідженні нервів часто спостерігаються такі стани, коли кілька груп нервових волокон, що прилягають один до одного, мають не тільки власні періневральние оболонки, але і оточені про-

щим периневрієм. Ці групи нервових пучків часто бувають видно при макроскопічному дослідженні поперечного зрізу нерва під час нейрохірургічного втручання. І ці пучки найчастіше описуються при клінічних дослідженнях. Через різне розуміння будови пучка відбуваються в літературі протиріччя при описі внутріствольного будови одних і тих же нервів. У зв'язку з цим асоціації нервових пучків, оточені загальним периневрієм, отримали назву первинних пучків, а більш дрібні, їх складові, - вторинних пучків. На поперечному зрізі нервів людини сполучнотканинні оболонки (епіневрій периневрий) займають значно більше місця (67-84%), ніж пучки нервових волокон. Показано, що кількість сполучної тканини залежить від числа пучків в нерві.

Її значно більше в нервах з великою кількістю дрібних пучків, ніж в нервах з небагатьма великими пучками.

Залежно від будови пучків виділяють дві крайні форми нервів: малопучко-

ву і многопучковую. Перша характеризується невеликою кількістю товстих пучків і слабким розвитком зв'язків між ними. Друга полягає їх безлічі тонких пучків з добре розвиненими межпучковимі сполуками.

Коли кількість пучків невелике, пучки мають значні розміри, і навпаки.

Малопучкові нерви відрізняються порівняно невеликою товщиною, наявністю не-

великої кількості великих пучків, слабким розвитком межпучкових зв'язків, частим розташуванням аксонів всередині пучків. Многопучковие нерви відрізняються більшою товщиною і складаються з великої кількості дрібних пучків, в них сильно розвинені межпучковие зв'язку, аксони розташовуються в ендоневрію пухко.

Товщина нерва не відображає кількості містяться в ньому волокон, і не існує закономірностей розташування волокон на поперечному зрізі нерва. Однак встановлено, що в центрі нерва пучки завжди тонший, на периферії - навпаки. Товщина пучка не характеризує кількості укладених в ньому волокон.

У будові нервів встановлена \u200b\u200bчітко виражена асиметрія, тобто неоднакове

будова нервових стовбурів на правій і лівій сторонах тіла. Наприклад, діафрагмаль-

ний нерв має зліва більшу кількість пучків, ніж справа, а блукаючий нерв -

навпаки. Один чоловік різниця в кількості пучків між правим і лівим серединними нервами може варіювати від 0 до 13, але частіше складає 1-5 пучків. Різниця в кількості пучків між серединними нервами різних людей дорівнює 14-29 і з віком збільшується. У ліктьовому нерві у одного і того ж людини різниця між правою і лівою сторонами в кількості пучків може коливатися від 0 до 12, але частіше складає також 1-5 пучків. Різниця в кількості пучків між нервами різних людей досягає 13-22.

Різниця між окремими суб'єктами в кількості нервових волокон коливається в

серединному нерві від 9442 до 21371, в ліктьовому нерві - від 9542 до 12228. У одного і того ж людини різниця між правою і лівою стороною варіює в серединному нерві від 99 до 5139, в ліктьовому нерві - від 90 до 4346 волокон.

Джерелами кровопостачання нервів є сусідні прилеглі артерії і їх

гілки (Рис. 9). До нерву зазвичай підходять кілька артеріальних гілок, причому ін-

інтервали між цими судинами варіюють у великих нервах від 2-3 до 6-7 см, а в сідничного нерві - до 7-9 см. Крім того, такі великі нерви, як серединний і сідничний, мають власні супроводжують артерії. В нервах, що мають велику кількість пучків, в епіневрії міститься багато кровоносних судин, причому вони мають порівняно малий калібр. Навпаки, в нервах з невеликою кількістю пучків судини поодинокі, але значно більші. Артерії, що живлять нерв, в епіневрії Т-образно діляться на висхідну і спадну гілки. Усередині нервів артерії діляться до гілок 6-го порядку. Судини всіх порядків анастомозируют між собою, утворюючи внутріствольние мережі. Ці судини відіграють значну роль у розвитку колатерального кровообігу при виключенні великих артерій. Кожна артерія нерва супроводжується двома венами.

Лімфатичні судини нервів знаходяться в епіневрії. У периневрии між його шарами утворюються лімфатичні щілини, сполучені з лімфатичних судинах епіневрій і епіневральних лімфатичними щілинами. Таким чином, по ходу нервів може поширюватися інфекція. З великих нервових стовбурів зазвичай виходять кілька лімфатичних судин.

Оболонки нервів иннервируются гілками, що відходять від даного нерва. Нерви нервів мають в основному симпатическое походження і по функції є судиноруховий.

нерви (Nervi) - це анатомічні утворення у вигляді тяжів, побудовані переважно з нервових волокон і забезпечують зв'язок центральної нервової системи з иннервируемой органами, судинами і шкірним покривом тіла.

Нерви відходять парами (лівий і правий) від головного і спинного мозку. Розрізняють 12 пар черепних нервів і 31 пару спинномозкових нерв; сукупність нерв і їх похідних становить периферичну нервову систему, в складі якої в залежності від особливостей будови, функціонування і походження виділяють дві частини: соматичну нервову систему, іннервують скелетні м'язи і шкірний покрив тіла, і вегетативну нервову систему, іннервують внутрішні органи, залози, кровоносну систему і ін.

Розвиток черепних і спинномозкових нерв пов'язано з метамерной (сегментарной) закладкою мускулатури, розвитком внутрішніх органів і шкірного покриву тіла. У ембріона людини (на 3-4-му тижні розвитку) відповідно до кожного з 31 сегмента тіла (сомита) закладається пара спінномозговихнерв, иннервирующих м'язи і шкірний покрив, а також внутрішні органи, які утворюються з матеріалу даного сомита.
Кожен спинномозкової Н. закладається у вигляді двох корінців: переднього, що містить рухові нервові волокна, і заднього, що складається з чутливих нервових волокон. На 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку відбувається злиття переднього і заднього корінців і освіту стовбура спинномозкового нерва.

У ембріона довжиною 10 мм вже визначається плечове сплетіння, що є скупченням нервових волокон з різних сегментів спинного мозку на рівні шийного та верхнегрудного відділів. На рівні проксимального кінця розвивається плеча плечове сплетіння ділиться на передню і задню нервові платівки, що дають в подальшому нерви, що іннервують м'язи і шкірний покрив верхньої кінцівки. Закладка попереково-крижового сплетення, з якого формуються нерви, що іннервують м'язи і шкірний покрив нижньої кінцівки, визначається у ембріона довжиною 11 мм. Інші нервові сплетення формуються пізніше, проте вже у ембріона довжиною 15-20 мм все нервові стовбури кінцівок і тулуба відповідають положенню Н. у новонародженого. В подальшому особливості розвитку Н. в онтогенезі пов'язані з термінами і ступенем миелинизации нервових волокон. Рухові нерви міелінізіруются раніше, змішані і чутливі нерви - пізніше.

Розвиток черепних нервів має ряд особливостей, пов'язаних насамперед із закладкою органів почуттів і зябрових дуг зі своїми м'язами, а також редукцією миотомов (міобластіческіх компонентів сомітов) в області голови, В зв'язку з цим черепні нерви втратили в процесі філогенезу початкове сегментарно будову і стали високоспеціалізованих .

Кожен нерв складається з нервових волокон різної функціональної природи, «упакованих» за допомогою сполучнотканинних оболонок в пучки і цілісний нервовий стовбур; останній має досить сувору топографо-анатомічну локалізацію. Деякі нерви, особливо блукаючий, містять розсіяні по стовбуру нервові клітини, які можуть накопичуватися у вигляді мікрогангліев.

До складу спинномозкових і здебільшого черепних нервів входять соматичні і вісцеральні чутливі, а також соматичні і вісцеральні рухові нервові волокна. Рухові нервові волокна спинномозкових нервів є відростками мотонейронів, розташованих в передніх рогах спинного мозку і проходять в складі передніх корінців. Разом з ними в передніх корінцях проходять рухові вісцеральні (прегангліонарних) нервові волокна. Чутливі соматичні і вісцеральні нервові волокна беруть початок від нейронів, розташованих в спінальних гангліях. Периферичні відростки цих нейронів у складі нерва і його гілок досягають иннервируемого субстрату, а центральні відростки в складі задніх корінців досягають спинного мозку і закінчуються на його ядрах. У черепних нервах нервові волокна різної функціональної природи беруть початок від відповідних ядер стовбура мозку і нервових гангліїв.

Нервові волокна можуть мати довжину від декількох сантиметрів до 1 м, діаметр їх варіює від 1 до 20 мкм. Відросток нервової клітини, або осьовий циліндр, становить центральну частину нервового волокна; зовні він оточений тонкою цитоплазматичної оболонкою - неврілеммой. У цитоплазмі нервового волокна є безліч нейрофиламентов і нейротрубочек; на електронограммах виявляють мікропухирці і мітохондрії. Уздовж нервових волокон (в рухових в центріфугально, а в чутливих в центріпетальной напрямках) здійснюється ток нейроплазму: повільний - зі швидкістю 1-3 мм на добу, з яким переносяться бульбашки, лізосоми і деякі ферменти, і швидкий - зі швидкістю близько 5 мм в 1 годину, з яким переносяться речовини, необхідні для синтезу нейромедіаторів. Зовні від Нейролемма розташована глиальная, або шванновскими оболонка, утворена нейролеммоцітамі (шваніовскімі клітинами). Ця оболонка є найважливішим компонентом нервового волокна і має безпосереднє відношення до проведення нервового імпульсу по ньому.

У частині нервових волокон між осьовим циліндром і цитоплазмою нейролеммоцітов виявляється різної товщини шар мієліну (миелиновая оболонка) - багатий фосфоліпідами мембранний комплекс, що діє як електричний ізолятор і грає важливу роль в проведенні нервового імпульсу. Містять миелиновую оболонку волокна називають мієліновими, або м'якушевими; інші волокна, у яких ця оболонка відсутня, називають безмякотнимі, або безміеліновимі. Безмякотние волокна тонкі, їх діаметр коливається від 1 до 4 мкм. У безмякотних волокнах зовні від осьового циліндра розташовується тонкий шар гліальних оболонки. утвореної ланцюжками нейролеммоцітов, орієнтованих уздовж нервового волокна.

У м'якушевих волокнах миелиновая оболонка влаштована таким чином, що покриті мієліну ділянки нервового волокна чергуються з вузькими ділянками, які не покриті мієліну, їх називають перехопленнями Ранвье. Сусідні перехоплення Ранвье розташовуються на відстані від 0,3 до 1,5 мм. Вважають, що така будова мієлінової оболонки забезпечує так зване сальтаторного (стрибкоподібне) проведення нервового імпульсу, коли деполяризація мембрани нервового волокна виникає тільки в зоні перехоплень Ранвье, і нервовий імпульс як би «скаче» від одного перехоплення до іншого. В результаті цього швидкість проведення нервового імпульсу в миелиновом волокні приблизно в 50 разів вище, ніж в безмиелиновом. Швидкість проведення нервового імпульсу в мієлінових волокнах тим вище, чим товще у них миелиновая оболонка. Тому процес мієлінізації нервових волокон всередині Н. в період розвитку відіграє важливу роль в досягненні нерв певних функціональних характеристик.

Кількісне співвідношення м'якушевих волокон, що мають різний діаметр і різну товщину мієлінової оболонки, значно варіює не тільки в різних Н., але і в одних і тих же нерв у різних індивідів. Число нервових волокон в нервах вкрай не постійно.

Всередині нерва нервові волокна упаковані в пучки, що мають різні розміри і неоднакову протяжність. Зовні пучки покриті порівняно щільними пластинками сполучної тканини - периневрієм, в товщі якого є періневральние щілини, необхідні для циркуляції лімфи. Усередині пучків нервові волокна оточені пухкою сполучною тканиною - ендоневрій. Зовні нерв покритий сполучнотканинною оболонкою - епіневріем. У складі оболонок нерва проходять кровоносні і лімфатичні судини, а також тонкі нервові стовбури, що іннервують оболонки. Нерв досить рясно забезпечуються кровоносними судинами, що утворюють мережу в епіневрії і між пучками, в ендоневрію добре розвинена капілярна мережа. Кровопостачання нерв здійснюється від прилеглих артерій, що утворюють нерідко разом з нервом судинно-нервовий пучок.

Внутріствольная пучкова структура нерва вариабельна. Прийнято виділяти малопучкові нерви, зазвичай мають малу товщину і малу кількість пучків, і многопучковие нерви, що відрізняються більшою товщиною, великою кількістю пучків і безліччю межпучкових зв'язків. Найбільш просту внутріствольную конструкцію мають монофункціональні черепні нерви, більш складну пучковую архітектоніку - спинномозкові і черепні нерви, за походженням відносяться до зябровим. Найбільш складне внутріствольное будова мають плюрісегментарние нерви, що формуються як гілки плечового, попереково-крижового і інших нервових сплетінь. Характерною рисою внутріствольной організації нервових волокон є утворення великих осьових пучків, що простежуються на значному протязі, які забезпечують перерозподіл рухових і чутливих волокон між численними м'язовими і шкірними гілками, що відходять від нервів.

Єдині принципи класифікації нервів відсутні, тому в номенклатурі нервотражени найрізноманітніші ознаки. Одні нерв отримали свою назву в залежності від їх топографічного положення (наприклад, очної, лицьової і ін.), Інші - по иннервируемой органу (наприклад, мовний, верхній гортанний і ін.). Н., иннервирующие шкірний покрив, називаються шкірними, в той час як Н., иннервирующие м'язи, - м'язовими гілками. Часом нервами називають гілки гілок (наприклад, верхні сідничні нерв).

Залежно від природи нервових волокон, що становлять нерви, і їх внутріствольной архітектоніки виділяють три групи нервів: монофункціональні, до яких відносять деякі рухові черепні нерви (III, IV, VI, XI і XII пари); моносегментарного - все спинномозкові Н. і ті черепні Н., які за своїм походженням відносяться до зябрових (V, VII, VIII, IX і Х пари); плюрісегментарние, що виникають в результаті змішування нервових волокон. походять з різних сегментів спинного мозку, і країни, що розвиваються як гілки нервових сплетінь (шийного, плечового і попереково-крижового).

Всі спинномозкові нерви мають типову будову. Утворюючись після злиття переднього і заднього корінців, спинномозкової нерв після виходу з хребетного каналу через міжхребцевий отвір відразу ж ділиться на передню і задню гілки, кожна з яких є змішаною за складом нервових волокон. Крім того, від спинномозкового нерв відходять сполучні гілки до симпатичного стовбура і чутлива менінгеальна гілка до мозкових оболонок спинного мозку. Задні гілки прямують до заду між поперечними відростками хребців, проникають в область спини, де іннервують глибокі власні м'язи спини, а також шкіру потиличної області, задньої поверхні шиї, спини і частково сідничної області. Передні гілки спинномозкових нервів іннервують всю решту мускулатуру, шкіру тулуба і кінцівок. Найпростіше вони влаштовані в грудному відділі, де добре виражено сегментарно будову тулуба. Тут передні гілки йдуть по міжреберних проміжків і називаються міжреберними нерви. По ходу вони віддають короткі м'язові гілочки до міжреберних м'язів і шкірні гілки до шкіри бічної і передньої поверхонь тулуба.

Передні гілки чотирьох верхніх шийних спинномозкових нервів утворюють шийна сплетіння, з якого формуються плюрісегментарние нерви, що іннервують шкіру і м'язи в області шиї.

Передні гілки нижніх шийних і двох верхніх грудних спинномозкових нервів утворюють плечове сплетіння. Плечове сплетіння цілком забезпечує іннервацію м'язів і шкірного покриву верхньої кінцівки. Усі гілки плечового сплетення за складом нервових волокон - змішані плюрісегментарние нерви. Найбільші з них: серединний і м'язово-шкірний нерв, що іннервують більшу частину м'язів згиначів і пронаторов на плечі і передпліччя, в області кисті (групу м'язів великого пальця, а також шкірний покрив на переднелатеральной поверхні передпліччя і кисті); ліктьовий нерв, що іннервує ті згиначі кисті і пальців, які розташовані над ліктьовий кісткою, а також шкіру відповідних областей передпліччя і кисті; променевий нерв, який іннервує шкіру задньої поверхні верхньої кінцівки і м'язи, що забезпечують розгинання і супінація в її суглобах.

З передніх гілок 12 грудного і 1-4 поперекових спинномозкових нервів формується поперековому сплетіння; воно дає короткі і довгі гілки, що іннервують шкіру черевної стінки, стегна, гомілки і стопи, а також м'язи живота, таза і вільної нижньої кінцівки. Найбільш велика гілка - стегновий нерв, його шкірні гілки йдуть до передньої і внутрішньої поверхні стегна, а також до передньої поверхні гомілки і стопи. М'язові гілки іннервують чотириглавий м'яз стегна, кравецький і гребенчатую м'язи.

Передні гілки 4 (частково), 5 поперекових і 1-4 крижових спинномозкових нервів. утворюють крестцовое сплетіння, яке разом з гілками поперекового сплетення іннервують шкіру і м'язи нижньої кінцівки, тому їх об'єднують часом в одне попереково-крижове сплетіння. Серед коротких гілок найбільш важливими є верхній і нижній сідничні нерв і статевої нерв, що іннервують шкіру і м'язи відповідних областей. Найбільшою гілкою є сідничний нерв. Його гілки іннервують задню групу м'язів стегна. В області нижньої третини стегна він розділяється на великогомілкової нерв (іннервує гомілки м'язи і шкіру її задньої поверхні, а на стопі - всі м'язи, розташовані на її підошовної поверхні, і шкіру цій поверхні) і загальний малогомілкової Н. (його глибока і поверхнева гілки на гомілки іннервують малогомілкові м'язи і м'язи-розгиначі стопи і пальців, а також шкіру латеральної поверхні гомілки, тильної і латеральної поверхні стопи).

Сегментарна іннервація шкіри відображає генетичні зв'язки, Що склалися на етапі ембріонального розвитку, коли закладаються зв'язку між невротомія і відповідними дерматомах. Оскільки закладка кінцівок може відбуватися з краніальним і каудальним зміщенням йдуть на їх побудову сегментів, то можливе формування плечового і попереково-крижового сплетінь з краніальним і каудальним зсувами. У зв'язку з цим зустрічаються зміщення проекції спинномозкових сегментів на шкірний покрив тіла, і однойменні участю шкіри у різних індивідів можуть мати відмінну сегментарну іннервацію. М'язи також мають сегментарну іннервацію. Однак з огляду на значне зміщення матеріалу міотомів, що йдуть на побудову тих чи інших м'язів, а також полісегментарне походження і полісегментарної іннервації більшості м'язів можна говорити лише про переважне участю тих чи інших сегментів спинного мозку в їх іннервації.

патологія:

Поразки нервів, в т.ч. їх травми, раніше відносили до невритів. Пізніше було встановлено, що при більшості невральних процесів відсутні ознаки істинного запалення. в зв'язку з чим термін «неврит» поступово поступається місцем терміну «невропатія». Відповідно до поширеністю патологічного процесу в периферичної нервової системи розрізняють мононевропатии (ураження окремого нервового стовбура), множинні мононевропатии (наприклад, мультифокальна ішемія нервових стовбурів при системних васкулітах обумовлює множинну Мононевропатія) і поліневропатії.

невропатії:

Невропатії класифікують також залежно від того, який компонент нервового стовбура переважно вражений. Розрізняють паренхіматозні невропатії, коли страждають самі нервові волокна, складові нерв, і інтерстиціальні - з переважним ураженням ендоневрального і періневральной сполучної тканини. Паренхіматозні невропатії поділяють на моторні, сенсорні, вегетативні та змішані в залежності від переважного ураження рухових, чутливих або вегетативних волокон і на аксонопатии, Нейронопатія і миелинопатия в залежності від ураження аксона (вважається, що при Нейронопатія первинно гине нейрон, а аксон дегенерує вдруге) або його мієлінової оболонки (переважна демиелинизация при збереженні аксонів).

За етіологією розрізняють спадкові невропатії, до яких відносяться всі невральні амиотрофии, а також невропатії при атаксії Фридрейха (див. Атаксія), атаксії-телеангіектазії, деяких спадкових хворобах обміну речовин; метаболічні (наприклад, при цукровому діабеті); токсичні - при отруєнні солями важких металів, фосфорорганічними сполуками, деякими лікарськими препаратами та ін .; невропатії при системних захворюваннях (наприклад, при порфірії, мієломної хвороби, саркоїдозі, дифузних захворюваннях сполучної тканини); ішемічні (наприклад, при васкулітах). Особливо виділяють тунельні невропатії і травми нервових стовбурів.

Діагностика невропатії передбачає виявлення характерних клінічних симптомів у зоні іннервації нерва. При мононевропатии симптомокомплекс складають рухові порушення з паралічем, атонією і атрофією денервірованних м'язів, відсутністю сухожильних рефлексів, випаданням чутливості шкіри в зоні іннервації, вібраційного і суглобово-м'язового почуття, вегетативними розладами у вигляді порушення терморегуляції і потовиділення, трофічні і судиноруховий розлади в зоні іннервації.

При ізольованому ураженні рухових, чутливих або вегетативних нервових волокон в зоні іннервації спостерігаються зміни, пов'язані з переважним ураженням тих чи інших волокон. Найчастіше відзначаються змішані варіанти з розгортанням повного симптомокомплексу. Велике значення має електроміографічне дослідження, запис денерваційних змін біоелектричної активності денервірованних м'язів і визначення швидкості проведення по рухових і чутливих волокнах нерв. Має значення також визначення змін параметрів викликаних потенціалів м'язи і нерва у відповідь на електричну стимуляцію. При ураженні нерв швидкість проведення імпульсів по ньому знижується, причому найбільш різко при демієлінізації, в меншій мірі - при аксонопатии і Нейронопатія.

Але при першій-ліпшій нагоді різко зменшується амплітуда викликаних потенціалів м'язи і самого нерва. Можливо дослідження провідності по невеликих відрізках нерв, що допомагає в діагностиці блоку провідності, наприклад при тунельний синдром або закритій травмі нервового стовбура. При поліневропатіях іноді здійснюють біопсію поверхневих шкірних нервів з метою вивчення характеру ураження їх волокон, судин і нервів, ендо- та періневральной сполучної тканини. В діагностиці токсичних невропатії велике значення має біохімічний аналіз з метою виявлення токсичної речовини в біологічних рідинах, волоссі. Диференціальна діагностика спадкових невропатії здійснюється на підставі встановлення метаболічних порушень, обстеження родичів, а також наявності характерних супутніх симптомів.

Поряд із загальними рисами, порушення функції окремих нерв мають характерні особливості. Так, при ураженні лицьового нерва одночасно з паралічем мімічної мускулатури на тій же стороні спостерігається ряд супутніх симптомів, пов'язаних із залученням до патологічного процесу проходять поруч слезоотделітельних, слюноотделітельних і смакових нерв (сльозотеча або сухість ока, порушення смаку на передніх 2/3 мови, слиновиділення під'язикової і підщелепних слинних залоз). До супутніх симптомів відносяться біль за вухом (залучення до патологічного процесу гілочки трійчастого нерва) і гиперакузия - посилення слуху (параліч стремена м'язи). Оскільки ці волокна відходять від стовбура лицьового нерва на різному його рівні за наявною симптоматикою можна поставити точний топічний діагноз.

Трійчастий нерв є змішаним, його поразка проявляється втратою чутливості на обличчі або в зоні, що відповідає розташуванню його гілочки, а також паралічем жувальної мускулатури, що супроводжується відхиленням нижньої щелепи при відкриванні рота. Найчастіше патологія трійчастого нерва проявляється невралгією з болісними болями в області очниці і лоба, верхньої або нижньої щелепи.

Блукаючий нерв також є змішаним, він забезпечує парасимпатичну іннервацію очі, слинних і слізних залоз, а також практично всіх органів, розташованих в черевній і грудній порожнинах. При його ураженні виникають розлади, обумовлені переважанням тонусу симпатичного відділу вегетативної нервової системи. Двостороння вимикання блукаючого нерва веде до смерті хворого внаслідок паралічу серця і дихальних м'язів.

Поразка променевого нерва супроводжується звисанням кисті при витягнутих вперед руках, неможливістю розгинання передпліччя і кисті, відведенням I пальця, відсутністю ліктьового разгибательного і карпорадиального рефлексів, розладом чутливості I, II і частково III пальців кисті (за винятком кінцевих фаланг). Поразка ліктьового нерва характеризується атрофією м'язів кисті (міжкісткових, червоподібний, піднесення V пальця і \u200b\u200bчастково I пальця), кисть набуває вигляду «пазуристої лапи», при спробі стиснути її в кулак III, IV і V пальці залишаються несогнутой, відзначається анестезія V і половини IV пальців з боку долоні, а також V, IV і половини III пальців на тилу і медіальної частини до рівня зап'ястя.

При ураженні серединного нерва виникає атрофія м'язів підвищення великого пальця з установкою його в одній площині з II пальцем (так звана мавпяча кисть), порушується пронация і долонно згинання кисті, згинання 1-III пальців і розгинання II і III. Чутливість порушується на зовнішній частині долоні і на долонній половині I-III і частково IV пальців. У зв'язку з великою кількістю симпатичних волокон в стовбурі серединного нерва може спостерігатися своєрідний больовий синдром - каузалгия, особливо при травматичному ураженні нерв.

Поразка стегнового нерва супроводжується порушенням згинання стегна і розгинання гомілки, атрофією м'язів передньої поверхні стегна, розладом чутливості на нижніх 2/3 передній поверхні стегна і передневнутренней поверхні гомілки, відсутністю колінного рефлексу. Хворий не може ходити по сходах, бігати і стрибати.

Невропатія сідничного нерва характеризується атрофією і паралічем м'язів задньої поверхні стегна, всіх м'язів гомілки і стопи. Хворий не може ходити на п'ятах і шкарпетках, стопа в положенні сидячи звисає, відсутня ахилові рефлекс. Розлади чутливості поширюються на стопу, зовнішню і задню частину гомілки. Так само як і при ураженні серединного нерва, можливий синдром каузалгіі.

Лікування спрямоване на відновлення провідності по руховим і чутливим волокнам уражених нерв, трофіки денервірованних м'язів, функціональної активності сегментарних мотонейронів. Застосовують широкий спектр відновної терапії: масаж, ЛФК, електростимуляцію і рефлексотерапію, медикаментозне лікування.

Пошкодження нерв (закриті і відкриті) призводять до повного перерви або часткового порушення провідності по нервового стовбура. Порушення провідності по нервах наступають в момент його пошкодження. Ступінь пошкодження визначається за симптомами випадання функцій руху, чутливості і вегетативних функцій в області іннервації пошкодженого нерва нижче рівня травми. Крім симптомів випадання можуть виявлятися і навіть переважати симптоми подразнення у цій чутливій і вегетативної сфері.

Розрізняють анатомічний перерва нервового стовбура (повний або частковий) і внутріствольние пошкодження нерв. Основною ознакою повного анатомічного перерви нерв є порушення цілості всіх волокон і оболонок, що складають його стовбур. Внутріствольние пошкодження (гематома, чужорідне тіло, розрив пучків нерви і ін.) Характеризуються відносно важким поширеним зміною нервових пучків і внутріствольной сполучної тканини при малому пошкодженні епіневрій.

Діагностика ушкоджень нервів включає ретельне неврологічне і комплексне електрофізіологічне дослідження (класичну електродіагностика, електроміографію, викликані потенціали з чутливих і рухових нервових волокон). Для визначення характеру і рівня пошкодження нервів виробляють интраоперационную електростимуляцію, в залежності від результатів якої вирішують питання про характер необхідної операції (невроліз, шов нерв.).

Застосування операційного мікроскопа, спеціального мікрохірургічного інструментарію, тонкого шовного матеріалу, нової техніки шва і використання інтерфасцікулярной аутотрансплантации значно розширило можливості оперативних втручань і підвищило ступінь відновлення рухової і чутливої \u200b\u200bфункції після них.

Показанням до накладання шва нерва є повний анатомічний перерва нервового стовбура або порушення провідності нерв при незворотному патологічному невральної процесі. Основним оперативним прийомом є епіневральних шов з точним зіставленням і фіксацією поперечних зрізів центрального і периферичного кінців пересеченного нервового стовбура. Розроблено методи периневрального, інтерфасцікулярного і змішаного швів, а при великих дефектах - метод інтерфасцікулярной аутотрансплантации Н. Ефективність цих операцій залежить від відсутності натягу нерв. в місці шва і точної интраоперационной ідентифікації внутріневральних структур.

Розрізняють первинні операції, при яких шов нерва виробляють одночасно з первинною хірургічною обробкою ран, і відстрочені, які можуть бути ранніми (перші тижні після пошкодження) і пізніми (пізніше 3 міс. З дня поранення). Основними умовами для накладення первинного шва є задовільний стан хворого, чиста рана. пошкодження нерва гострим предметом без вогнищ розтрощення.

Результати оперативного втручання при пошкодженні Н. залежать від тривалості захворювання, віку хворого, характеру. ступеня пошкодження, його рівня і ін. Крім того, застосовують електро- і фізіолікування, розсмоктуючу терапію, призначають засоби, що поліпшують кровообіг. В подальшому показані санаторно-курортне і грязелікування.

Пухлини нервів:

Пухлини нервів бувають доброякісними і злоякісними. До доброякісних відносяться неврома, невринома, нейрофіброма і множинний нейрофіброматоз. Терміном «неврома» об'єднують пухлини і пухлиноподібні утворення периферичних нервів і симпатичних гангліїв. Розрізняють посттравматичних, або ампутаційна, неврит, невроми тактильних закінчень і ганглионеврит. Посттравматическая неврома є результатом гіперрегенераціі нерва. Вона може утворитися на кінці перерізаного нерва в ампутаційної культі кінцівки, рідше в шкірі після травми. Іноді невроми у вигляді множинних вузлів виникають в дитячому віці без зв'язку з травмою, мабуть, як порок розвитку. Невроми тактильних закінчень виникають переважно в осіб молодого віку і є порок розвитку пластинчастих тілець (тілець Фатер - Пачіно) і відчутних тілець (тілець Мейсснера). Гангліоневрома (гангліонарна неврома, неврогангліома) - доброякісна пухлина симпатичних гангліїв. Клінічно проявляється вегетативними порушеннями в зоні іннервації уражених вузлів.

Невринома (неврилемома, шваннома) - доброякісна пухлина, пов'язана зі шваннівською оболонкою нервів. Локалізується в м'яких тканинах по ходу периферичних нервових стовбурів, черепних нервів, рідше в стінках порожнистих внутрішніх органів. Нейрофіброма розвивається з елементів ендо- та епінервія. Локалізується в глибині м'яких тканин по ходу нервів, в підшкірній клітковині, в корінцях спинного мозку, в середостінні, шкірі. Множинні, пов'язані з нервовими стовбурами вузли нейрофіброми характерні для нейрофіброматозу. При цьому захворюванні нерідко зустрічаються двосторонні пухлини II і VIII пари черепних нервів.

Діагностика в амбулаторних умовах ґрунтується на локалізації пухлини по ходу нервових стовбурів, симптомах роздратування або випадання чутливої \u200b\u200bабо рухової функції ураженого нерва, іррадіації болів і парестезій по ходу розгалужень нерва при його пальпації, наявності крім пухлини на шкірі плям кольору "кави з молоком», сегментарних вегетативних порушень в зоні іннервації уражених вегетативних вузлів і ін. Лікування доброякісних пухлин - хірургічне, яке полягає в висічення або вилущування пухлини. Прогноз для життя при доброякісних пухлинах Н. сприятливий. Прогноз для одужання сумнівний при множині нейрофіброматозі і сприятливий при інших формах новоутворень. Профілактика ампутаційних невром полягає в правильній обробці нерв при ампутація кінцівок.

Злоякісними пухлинами нервів є саркоми, які поділяють на неврогенную саркому (злоякісна неврилемома, злоякісна шваннома), злоякісну нейрофіброму, нейробластом (симпатогоніома, симпатична нейробластома, ембріональна сімпатома) і гангліоневробластому (злоякісна гангліонейрома, Гангліозна-клітинна нейробластома). Клінічна картина цих пухлин залежить від локалізації і гістологічних особливостей. Часто пухлина помітна при огляді. Шкіра над пухлиною блискуча, розтягнута, напружена. Пухлина інфільтрує навколишні м'язи, рухлива в поперечному напрямку і не зміщується в поздовжньому. Вона, як правило, пов'язана з нервом.

Неврогенна саркома зустрічається рідко, частіше у чоловіків молодого віку, може бути інкапсульованою, іноді представлена \u200b\u200bкількома вузлами по ходу нерва. Розповсюджується по періневральним і периваскулярні просторів. Злоякісна нейрофіброма зустрічається частіше в результаті малігнізації одного з вузлів нейрофіброми. Нейробластома розвивається в заочеревинному просторі, м'яких тканинах кінцівок, брижі, надниркових залозах, легенях, середостінні. Іноді буває множинною. Зустрічається головним чином в дитячому віці. Росте швидко, рано метастазує в лімфатичні вузли, печінку, кістки. Метастази нейробластом в кістки нерідко помилково розцінюються як саркома Юінга.

Гангліонейробластома - злоякісний варіант гангліоневроми. Зустрічається частіше у дітей і осіб молодого віку, за клінічними проявами подібна до гангліоневроми, але менш щільна і схильна до проростання в сусідні тканини. Найважливіша роль в діагностиці відводиться пункції пухлини, а у випадках, коли є підозра на нейробластому, - дослідження кісткового мозку. Лікування нейрогенних злоякісних пухлин - комбіноване, включає хірургічний, променевий і хіміотерапевтичний методи. Прогноз для одужання і життя сумнівний.

операції:

Виділення нерв з рубців з метою полегшення його відновлення може бути самостійною операцією, або етапом, слідом за яким проводять резекцію змінених ділянок нерва. Залежно від характеру ушкоджень може бути застосований зовнішній або внутрішній невроліз. При зовнішньому невроліз нерв звільняють тільки від екстраневрального рубця, яка зумовлена \u200b\u200bпошкодженням сусідніх тканин. При внутрішньому невроліз виробляють висічення межфасцікулярной фіброзної тканини, що призводить до зняття аксональной компресії.

Нейротомію (розсічення, перетин нерв) застосовують з метою денервации при загоюються виразках гомілки, туберкульозних виразках мови, для зняття болю, спастичності при паралічі і рефлекторних контрактурах, атетозі, при ампутаційних невромами. Селективну фасцікулярних нейротомію здійснюють при дитячому церебральному паралічі, посттравматичної гемитон і ін. Нейротомію використовують також при реконструктивних операціях на периферичних нервах і плечовому сплетенні.

Нейректомія - висічення нерв. Варіантом цієї операції є нейрекзерез - виривання нерва. Операцію проводять при болях в ампутаційної культі, фантомних болях, обумовлених наявністю невром, рубцевих процесів в культі, а також для зміни м'язового тонусу при хворобі Літтла, посттравматичної гемитон.

Нейротріпсія - розчавлювання нерва з метою виключення його функції; операція застосовується рідко. Показана при наполегливих больових синдромах (наприклад, при фантомних болях) в тих випадках, коли необхідно вимикання функції нерва на тривалий час.

Малюнок 1. Нервовий стовбур (в поперечному розрізі) складається з мієлінових і безміелінових нервових волокон і сполучнотканинних оболонок. Мієлінові нервові волокна (1) мають вигляд округлих профілів, центральна частина яких зайнята осьовим циліндром. Епіневрій (2) - сполучна тканина, що покриває нерв з поверхні. Напівтонких зріз, фіксація осмієвою кислотою.

оболонки нерва

До оболонок нерва відносяться ендоневрій (endoneurium), периневрий (perineurium) і епіневрій (epineurium).

ендоневрій

Ендоневрій - пухка сполучна тканина між окремими нервовими волокнами.

периневрий

Периневрий містить зовнішню частину - щільну сполучну тканину, навколишнє кожен пучок нервових волокон, і внутрішню частину - кілька концентричних шарів плоских периневральних клітин, зовні і зсередини покритих виключно товстої базальноїмембраною, що містить колаген типу IV, ламінін, нідоген і фибронектин.

Периневральний бар'єр необхідний для підтримки гомеостазу в ендоневрію, його утворює внутрішня частина периневрієм - епітеліоподобний пласт периневральних клітин, з'єднаних за допомогою щільних контактів. Бар'єр контролює транспорт молекул через периневрий до нервових волокнах, запобігає доступ в ендоневрій інфекційних агентів.

епіневрій

Епіневрій - волокниста сполучна тканина, яка об'єднує всі пучки в складі нерва.

кровопостачання

Периферичний нерв містить розгалужену мережу кровоносних судин. У епіневрії і в зовнішній (сполучнотканинною) частини периневрієм - артеріоли і венули, а також лімфатичні судини. Ендоневрій містить кровоносні капіляри.

іннервація

Периферичний нерв має спеціальні нервові волокна - nervi nervorum - тонкі чутливі і симпатичні нервові волокна. Їх джерело: сам нерв або судинні нервові сплетення. Термінали nervi nervorum простежено в епі-, пери- і ендоневрію.

Крізь зовнішню оболонку нерва видно білі пучки нервових волокон. Товщина нерва обумовлена \u200b\u200bкількістю і калібром утворюють його пучків, які представляють значні індивідуальні коливання в числі і величиною на різних рівнях будови нерва. У сідничних нервах чоловіках на рівні сідничного бугра число пучків коливається від 54 до 126; в великогомілкової нерв, на рівні верхньої третини гомілки - від 41 до 61. Невелике число пучків виявляється в крупнопучкових нервах, найбільшу кількість пучків містять мелкопучковие стовбури.

Подання про розподіл пучків нервових волокон в нервах піддавалося зміни протягом останніх десятиліть. Зараз твердо встановлено існування складного внутріствольного сплетення пучків нервових волокон, що міняються на різних рівнях в кількісному відношенні.

Великі коливання в кількості пучків в одному нерві на різних рівнях показують складність внутріствольного будови нервів. В одному з досліджених серединних нервів на рівні верхньої третини плеча був виявлений 21 пучок, на рівні середньої третини плеча - 6 пучків, на рівні ліктьової ямки - 22 пучка, в середньої третини передпліччя - 18 пучків і в нижній третині передпліччя - 28 пучків.

У будові нервів передпліччя виявлено або збільшення кількості пучків в дистальному напрямку при зменшенні їх калібру, або ж збільшення розміру пучків завдяки їх злиття. У стовбурі сідничного нерва кількість пучків в дистальному напрямку поступово зменшується. У сідничної області кількість пучків в нерві досягає 70, в великогомілкової нерв поблизу ділення сідничного нерва їх - 45, у внутрішньому підошовної нерві - 24 пучка.

У дистальних відділах кінцівок гілки до м'язів кисті або стопи містять значну кількість пучків. Наприклад, в галузі ліктьового нерва до м'яза, що приводить великий палець, міститься 7 пучків, в галузі до четвертої межкостной м'язі - 3 пучка, у другому загальному пальцевом нерві - 6 пучків.

Внутріствольное сплетіння в будові нерва виникає головним чином за рахунок обміну групами нервових волокон між сусідніми первинними пучками всередині периневральних оболонок і рідше між вторинними пучками, укладеними в епіневрій.

У будові нервах людини є три типи пучків нервових волокон: пучки, що виходять з передніх корінців і складаються з досить товстих паралельно розташованих волокон, зрідка анастомозируют один з одним; пучки, утворюють складне сплетіння завдяки безлічі з'єднань, що зустрічаються в задніх корінцях; пучки, що виходять із з'єднувальних гілок, йдуть паралельно і не утворюють анастомозів.

Наведені приклади великої мінливості у внутріствольном будові нерва не виключають деякої закономірності в розподілі провідників в його стовбурі. При порівняльно-анатомічному дослідженні будови грудобрюшная нерва встановили, що у собаки, кролика і миші цей нерв має виражену кабельне розташування пучків; у людини ж, кішки, морської свинки переважає сплетіння пучків в стовбурі цього нерва.

Вивчення розподілу в будові нерва волокон також підтверджує закономірність в розподілі провідників різного функціонального значення. Дослідження методом переродження взаємного розташування чутливих і рухових провідників в сідничного нерві жаби показало розташування чутливих провідників по периферії нерва, а в центрі його - чутливих і рухових волокон.

Розташування м'якушевих волокон на різних рівнях в пучках сідничного нерва людини показує, що освіта рухових і чутливих гілок відбувається на значному протязі нерва шляхом переходу м'якушевих волокон різного калібру в певні групи пучків. Тому відомі ділянки нерва мають топографічне сталість щодо розподілу пучків нервових волокон, визначеного функціонального значення.

Таким чином, незважаючи на всю складність, різноманітність і індивідуальну мінливість у внутріствольном будові нерва, намічається можливість вивчення ходу провідних шляхів нерва. Щодо калібру нервових волокон периферичних нервів є такі дані.

мієлін

Мієлін - дуже важливе в будові нервів речовина, має рідку консистенцію і утворений сумішшю дуже нестійких речовин, які схильні до зміни під впливом різних впливів. До складу мієліну входять білкова речовина нейрокератін, який є склеропротеінам, містить 29% сірки, не розчиняється у спиртах, кислотах, лугах і складна суміш липоидов (власне мієлін), що складається з лецитину, Кефалінія, протагона, ацетальфосфатідов, холестерину і невеликої кількості речовин білкової природи. При дослідженні мякотной оболонки в електронному мікроскопі виявлено, що вона утворена пластинками різної товщини, що лежать одна над іншою, паралельно осі волокна, і утворюють концентричні шари. Більш товсті шари містять пластинки, що складаються з липоидов, більш тонкими є лейрокератіновие пластинки. Кількість пластинок змінюється, в самих товстих м'якушевих волокнах їх може бути до 100; в тонких волокнах, які вважаються безмякотнимі, вони можуть бути в кількості 1-2.

Мієлін, як жироподібна речовина, забарвлюється в блідо-оранжевий колір, Суданом і осмієвою кислотою - в чорний колір зі збереженням прижиттєвої гомогенної структури.

Після забарвлення по Вейгерту (хромування з подальшим забарвленням гематоксиліном) мозкових волокна набувають різні відтінки сіро-чорного кольору. У поляризованому світлі мієлін має подвійне променезаломлення. Протоплазма шванівської клітини обволікає мозкових оболонку, переходячи на поверхню осьовогоциліндра на рівні перехоплень Ранвье, де мієлін відсутній.

аксон

Осьової циліндр, або аксон, є безпосереднім продовженням тіла нервової клітини і знаходиться в середині нервового волокна, оточений муфтою з мякотной оболонки в протоплазмі шванівської клітини. Він є основою будови нервів, має вигляд тяжа циліндричної форми і тягнеться без перерви до закінчень в органі чи тканині.

Калібр осьовогоциліндра коливається на різних рівнях. У місці виходу з клітинного тіла аксон стоншується, потім потовщується на місці появи мякотной оболонки. На рівні кожного перехоплення знову стоншується приблизно вдвічі. Осьової циліндр містить численні нейрофібрили, що тягнуться в довжину незалежно один від одного, оповиті періфібріллярним речовиною - аксоплазмой. Дослідження будови нервів в електронному мікроскопі підтвердили прижиттєве існування в аксоні субмикроскопических ниток товщиною від 100 до 200 А. Подібні нитки є і в нервових клітинах, і в дендритах. Нейрофібрілли, які виявляються при звичайному мікроскопірованіі, виникають завдяки склеюванню субмикроскопических ниток під впливом фіксують речовин, які сильно зморщується багаті рідиною аксони.

На рівні перехоплень Ранвье поверхню осьовогоциліндра стикається з протоплазми шванівської клітини, до якої прилягає і ретикулярна оболонка ендоневрію. Ця ділянка аксона особливо сильно забарвлюється метиленової синню, в області перехоплень відбувається також активне відновлення азотнокислого срібла з появою хрестів Ранв'є. Все це вказує на підвищену проникність нервових волокон на рівні перехоплень, що має значення для обміну речовин і харчування волокна.

малюнок 2 . Периферичний нерв. Перехоплення Ранвье: а - світлооптичних мікроскопія. Стрілкою вказано перехоплення Ранвье; б-ультраструктурні особливості (1-аксоплазма аксона; 2 аксолемма; 3 - базальна мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шваннівською клітини); 5 - цитоплазматична мембрана леммоцита; 6 - мітохондрія; 7 - миелиновая оболонка; 8 - нейрофілламентов; 9 - нейротрубочки ; 10 - вузликова зона перехоплення; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - простір між сусідніми леммоцитами).

Від нервових клітин, що знаходяться в головному і спинному мозку, відходять відростки, які і є нервовими волокнами, що йдуть до периферії. Нервові волокна збираються в пучки різної товщини. Таке скупчення нервових волокон називається нервом.

Нерви здійснюють зв'язок між центральною нервовою системою і окремими органами нашого тіла. По нервах збудження йде або з центральної нервової системи до робочого органу, або від різних ділянок нашого тіла в центральну нервову систему.

Нерви поділяються на дві групи в залежності від того, в якому напрямку вони проводять збудження.

Рис. Схема поширення збудження при подразненні нерва

Одна група нервів проводить збудження з центральної нервової системи до робочих органів. Вони називаються еферентних (відцентровими, або руховими) нервами. Інша група проводить збудження з різних ділянок нашого тіла і від різних органів в центральну нервову систему. На відміну від попередньої групи нервів вони отримали назву аферентних (доцентрових, або чутливих) нервів. Обидва роду нервових волокон часто йдуть в одному стволі, тому більшість нервів є змішаними.

БУДОВА нерва

Складається з нервових клітин, які називаються нейронами. Нейрон складається з тіла нервової клітини і її відростків. Розрізняють два види відростків: а) відростки короткі, гіллясті - дендрити, і б) дуже довгий відросток, який тягнеться від центральної нервової системи до робочого органу, - а до с о н, який бере участь у формуванні нервів.

Нарешті, є ще й особливі освіти на закінченнях нервов- так звані кінцеві апарати, за допомогою яких здійснюється зв'язок нервового волокна з м'язом, залозою або іншими органами, або рецептори - закінчення доцентрових нервів, що сприймають подразнення.

Короткі відростки - дендрити - здійснюють зв'язок між окремими нервовими клітинами і майже не виходять за межі центральної нервової системи.

Аксон же тягнеться з головного або спинного мозку до робочого органу. Нерви, які ми зустрічаємо в організмі, складаються з аксонів, що несуть збудження в центральну нервову систему або, навпаки, з центральної нервової системи.

Нормальне протікання обміну речовин у всіх відростках нервової клітини пов'язано з її цілісністю. У цьому можна переконатися, якщо перерізати нервове волокно і тим самим порушити його зв'язок з тілом клітини. Діяльність такого волокна порушується, і та частина, яка відрізана від клітини, відмирає. Зовсім інші явища спостерігаються в тій частині волокна, яка залишилася пов'язаної з тілом клітини. Ця частина продовжує жити, нормально функціонує, не порушений. Більш того, такий відрізок зростає і через деякий, час може дійти до м'яза, ніж та відновиться цілість,нерва. Цим пояснюється спостерігається іноді восстановленя рухів паралізованою кінцівки через певний проміжок часу, якщо параліч був викликаний ураженням нерва.

Такою особливістю користуються і хірурги, які часто виробляють зшивання нервів з метою відновлення діяльності паралізованого органу.

Нервова збуджується під впливом тих хвиль збудження, які надходять з периферії по доцентрових нервах. Однак багато нервові клітини можуть порушуватися навіть без надходження імпульсів з рецепторів. У цих клітинах збудження може виникнути під впливом гуморальних впливів. Прикладом може служити діяльність теплового центру, на функції якого впливає температура крові, і ін.

Властивості нервових волокнах

Нервове волокно володіє збудливістю і провідністю. У цьому можна переконатися, якщо нанести електричне роздратування якого-небудь ділянці нерва нервово-м'язового препарату. Майже відразу після нанесення роздратування м'яз скорочується. Скорочення м'язи стало можливим тому, що при подразненні в нерві виникло збудження, яке, пройшовши по нерву, надійшло до м'яза і зумовило її діяльність.

Для проведення збудження необхідна анатомічна цілість нервового волокна. Перерезка нерва унеможливлює передачу збудження. Порушення не проводиться у разі перев'язки, здавлювання або порушення цілості нерва будь-яким іншим способом. Однак не тільки анатомічні, а й фізіологічні порушення викликають припинення проведення. Нерв може бути цілим, але він не буде проводити збудження, так якйого функ ції порушені.

Порушення проведення мож спостерігати при охолодженніабо нагріванні нерва, припинення його кровопостачання, відравлении і т. д.

Проведення збудження понерву підпорядковується двох основвим законам.

1. Закон двостороннього проведення. нервове волокномає здатність проводити збудження по двох напрямах: доцентровий і відцентровий. Незалежно від того, яке це нервове волокале - відцентрове або доцентрове,якщо йому нане сті роздратування, яке виникло збудженнябуде поширюватися в обидві сторони від місця роздратування (рис.). Це властивість нервового волокна вперше відкрив видатний російський учений Р. І. Бабухін (1877).

2. Закон ізольованого проведення. Периферичний нерв складається з великого числа окремих нервових волокон,які разом йдуть в одному і тому ж нервовому стовбурі. У нервовому стовбурі одночасно можуть проходити найрізноманітніші відцентрові і доцентрові нервовіволокна. Однак збудження, якепередається по одному нервовому волокну, не передається на сусідні. Завдяки такому ізольованому проведення збудження понервового волокна можливі окремі вельми тонкі руху людини. Художник може створювати свої полотна, музикант - виконувати складні музичні твори, хірург- виробляти найтонші операції тому, що кожне волокно ізольовано передає імпульс м'язі, і тим самим центральна має можливість координуватим'язові скорочення. Якби збудження моглопереходити на інші волокна, стало б неможливимокреме м'язове скорочення, кожне збудження супроводжувалосяб скороченням найрізноманітніших м'язів.